Make You Smile: Proses Ekspresi Gen

EKSPRESI GEN

Gen merupakan satuan unit informasi genetika. Dalam makalah ini, kami memusatkan perhatian pada proses konversi informasi di dalam gen menjadi molekul-molekul yang menentukan sifat-sifat sel dan virus. Hal ini dilakukan melalui sejumlah kejadian dimana informasi dalam sekuen DNA akan digandakan menjadi molekul RNA dan kemudian digunakan untuk menentukan sekuen asam amino dari suatu molekul protein.

Protein adalah molekul-molekul yang memiliki fungsi berikut:

1. Bertanggungjawab untuk katalis dalam sebagian besar reaksi kimia (enzim)

2. Pengaturan ekspresi gen (protein pengatur)

3. Membentuk struktur sel, jaringan dan virus (protein struktur)

Protein tersusun atas satu atau beberapa asam amino yang tergabung secara kovalen. Rantai asam-asam amino ini disebut polipeptida, yang dapat disusun dalam berbagai macam urutan. Karena jumlah asam amino dalam polipeptida dapat mencapai ribuan, maka dapat dibentuk molekul protein yang beraneka macam.

Ekspresi gen merupakan proses bagaimana informasi yang ada di dalam DNA bisa di copy melalui proses traskripsi dalam organisme eukariot. Hasil proses transkripsi adalah hn RNA (transkrip primer). Di dalam organisme eukariot ada tahapan proses tertentu sebelum menghasilkan RNA, yaitu RNA processing. Kemudian diikuti tahap translasi yang akhirnya menghasilkan polypeptida. Jika dalam proses tersebut ada tahapan yang tidak terjadi, maka dalam hal ini tidak termasuk dalam kategori bahwa gen tersebut telah terekspresi atau dengan akta lain tidak terjadi ekspresi gen.

Langkah-langkah utama dalam ekspresi gen adalah sebagai berikut.

1. Sintesis molekul RNA oleh RNA polymerase, yang menggunakan sekuen basa-basa dari satu utas DNA sebagai cetakan dalam reaksi polimerisasi, seperti pada replikasi DNA. Proses ini disebut transkripsi.

2. Molekul-molekul protein kemudian disintesis melalui penggunaan sekuen basa dari molekul RNA untuk mengarahkan penggabungan asam-asam amino menurut urutan tertentu. Proses ini disebut translasi.

Secara umum, rantai informasi genetik atau DNA merupakan pusat pengendali jalannya metabolisme di dalam sel, yaitu dengan cara menyandikan protein. Proses tersebut dilaksanakan melalui penentuan susunan nukleotida molekul RNA, yang selanjutnya susunan nukleotida tersebut diterjemahkan ke dalam susunan asam amino dari rantai polinukleotida protein. Proses penyusunan polinukleotida RNA berdasarkan pola DNA disebut transkripsi. Sedangkan proses penyusunan asam amino menurut pola molekul RNA disebut translasi.

B. TRANSKRIPSI

Tahapan pertama dalam ekspresi gen adalah sintesis penggandaan sebuah molekul RNA dari segmen DNA yang berisi gen.

Tahapan-tahapan transkripsi DNA adalah sebagai berikut.

1. 50 protein yang berbeda terikat pada tempat promoter, biasanya pada ujung 5’ dari gen yang akan ditranskripsi

2. Enzim polimerase RNA mengikat pada kompleks faktor transkripsi. Dua langkah pertama ini membuka ikatan ulir DNA. Tahap 1 dan 2 disebut inisiasi.

3. Polimerase RNA bergerak menelusuri satu rantai dalam arah 3’ à 5’

4. Dalam gerakan ini, terbentuklah ribonukleotida (sebagai trifosfat seperti ATP) dalam rantai baru RNA. Setiap ribonukleotida disisipkan ke dalam rantai DNA dengan mengikuti aturan pasangan basa sebagai berikut.

5. Sintesis RNA berlangsung dalam arah 5’ à 3’

Gambar 5. Proses sintesis RNA.

6. Saat transkripsi selesai, hasilnya dilepaskan dari polimerase dan kemudian polimerase dilepaskan dari DNA (Tahap terminasi). Tahapan 3-6 disebut elongasi.

Suatu gen tertentu dari tanaman dapat diatur gen ekspesinya, yaitu dengan mengatur proses translasinya atau mengatur proses tranksripsi. Apabila yang diatur adalah proses translasinya, sedang proses lainnya bebas terjadi, maka disebut translation level control. Apabila kondisi translation level control dalam keadaan permisif, maka proses translasi akan berjalan, tetapi apabila kondisinya tidak permisif maka proses translasi tidak terjadi. Akibatnya, terjadi penumpukan (degradasi) mRNA, atau disebut RNA turn over, yaitu mRNA akan terdegradasi sebelum terjadi akumulasi yang berlebihan.

I. TIPE-TIPE RNA

1. mRNA (Messenger RNA), adalah RNA yang akan ditranslasikan menjadi polipeptida. Sebagian besar sel memproduksi sejumlah kecil dari beribu ribu molekul molekul mRNA yang berbeda dimana masing-masing ditranslasikan menjadi peptida yang diperlukan oleh sel. Kebanyakan mRNA berupa “housekeeping“ protein yang dibutuhkan oleh semua sel (misal enzim glikolisis). mRNA lain adalah berupa “ spesifik” protein hanya untuk tipe-tipe tertentu dari sel (misal hemoglobin pada sel darah merah).

Gambar 7. mRNA processing.

2. rRNA (Ribosomal RNA), yang akan digunakan untuk membangun ribosom sebagai mesin sintesis protein.

Ada 4 jenis rRNA pada organisme eukariot, yakni:

a. 18S rRNA, satu dari molekul molekul ini, bersama dengan 30 molekul protein yang berbeda digunakan untuk membuat subunit kecil dari ribosom.

b. 285, 5.8S, dan 5S rRNA, masing-masing molekul molekul bersama dengan 45 molekul protein yang berbeda digunakan untuk membuat subunit besar dari ribosom.

c. 28S, 18S, dan 5.8S molekul diproduksi dengan proses sebuah trankrip utama dari penggandaan sebuah gen.

3. tRNA (Transfer RNA), adalah molekul yang membawa asam-asam amino menuju polipeptida yang sedang dirakit.

Ada 32 jenis tRNA yang berbeda pada organisme eukariot, dimana masing-masing produk adalah dari gen yang terpisah; kecil, berisi 79-93 nukleotida-nukleotida; basa-basa berpasanagan satu dengan lainnya membentuk doubel helix; masing-masing dari tRNA membawa satu dari 20 asam amino (ujung 3’); pada loop 1 3 pasang basa yang tidak berpasangan dari antikodon; pasang basa antara antikodon dan komplementnya pada mRNA membawa asam-asam amino yang benar menuju rantai polipeptida.

Gambar 9. tRNA processing.

4. snRNA (Small Nuclear RNA), adalah mediator dalam langkah-langkah pemrosesan transkripsi gen-gen mRNA, rRNA dan tRNA.

5. snoRNA (Small Nucleolar RNA).

6. miRNA (Micro RNA), adalah RNA yang mengatur ekspresi molekul mRNA.

7. XIST RNA, yang melakukan deaktivasi satu dari dua kromosom X pada vertebrata betina.

II. RNA POLIMERASE

RNA polimerase adalah subunit protein multi komplek. Ada 3 jenis RNA polimerase yang ditemukan pada organisme eukariote, diantaranya:

1. RNA polimerase I, mencatat gen rRNA untuk pendahuluan pada molekul-molekul 28S, 18S, dan 5.8S

2. RNA polimerase II, mencatat gen-gen pengkode protein menjadi mRNA

Gambar 10 . RNA polimerase II yang mencatat gen-gen pengkode protein

menjadi mRNA.

3. RNA polimerase III, mencatat gen-gen 5S rRNA dan seluruh gen-gen tRNA.

III. RNA PROCESSING

Tahapan-tahapan RNA prosesing adalah sebagai berikut.

1. Sintesis cap, dimana guanine (G) ditempelkan pada ujung 5′. Cap berfungsi: melindungi RNA dari pencopotan oleh enzim yang mencopot RNA dari ujung 5’, bertindak sebagai titik perakitan bagi protein yang diperlukan untuk mengumpulkan subunit kecil ribosom untuk memulai translalsi.

2. Tahap demi tahap menghilangkan introns pada pre-mRNA dan menyisipkan exons.

3. Sintesis poly(A) tail. Ini adalah proses pembentangan nukleotida adenine(A). Saat satu site pada pre-mRNA yang menempel poly(A) muncul dari RNAP II, transkrip dipotong kemudian poli A tertempel pada ujung 5’. mRNA yang telah komplit siap keluar ke sitosol (sisa-sisa transkripsi dilepas dan RNA polimerase meninggalkan DNA).

Ada beberapa tanaman yang proses transkripsi berjalan terus, tetapi RNA processing hanya terjadi pada kondisi permisif tertentu. Hasil dari transkripsi DNA yang tidak mengalami RNA processing ini dikenal dengan post transcription level control. Pada kondisi yang tidak permisif, mRNA tidak akan berfungsi, sehingga selalu dalam bentuk hn dan tidak dapat di translasi. Zhang et al. (2007) menyebutkan bahwa post transcriptional modificasion dapat mengurangi stabilitas protein Okt-4 dan kapasitas regenerasi pada sel ES pada tikus.

C. TRANSLASI

Translasi adalah proses penerjemahan RNA menjadi suatu barisan asam-asam amino yang menyusun protein. Translasi RNA messenger menjadi protein. Adalah suatu proses dimana mRNA terikat dengan tRNA pasangannya untuk kemudian terikat dengan ribosom (RNA ribosom). Setelah pembentukan protein di ribosom selesai, maka protein tersebut kemudian dibebaskan dan keseluruhan proses tersebut dikenal dengan translasi.

Keberadaan suatu transgen pada tanaman belum menunjukkan bahwa gen tersebut dapat terekspresi. Untuk mengekspresikan dirinya, gen memerlukan seperangkat sistem untuk memulai proses ekspresi tersebut. Gen atau DNA di dalam nukleus harus dapat ditranskrip menjadi mRNA. Selanjut- nya mRNA ini harus dapat keluar dari nukleus ke sitoplasma yang kemudian mengadakan proses translasi untuk menghasilkan protein sesuai dengan template DNA-nya. Dalam proses ekspresi ini banyak hal yang dapat terjadi sehingga gen tidak dapat menghasilkan protein yang dimaksud. Hal ini dikenal dengan istilah gene silencing, suatu kasus di mana ditemukan keberadaan sekuen DNA transgen dalam tanaman transgenic tetapi gen tersebut tidak dapat membentuk protein yang diinginkan. Beberapa faktor yang diduga men-jadi penyebabnya adalah terjadinya metilasi DNA dan co-suppressing dari sekuen yang homolog (Meyer1995).

Bila molekul mRNA kontak dengan ribosom, maka akan dibentuklah molekul protein disepanjang ribosom. Proses pembentukan protein ini disebut translasi. Jadi pada ribosom terjadi proses kimia penyusunan asam amino untuk membentuk protein.

Translasi merupakan tahap akhir dari ekspresi gen, yaitu penterjemahan runtunan nukleiotida mRNA menjadi runtunan asam amoni polipeptida. Translasi pada proses ekspresi gen diperlihatkan pada eukariotik yang dimulai dengan pembentukan mRNA atau transkripsi di dalam inti sel dan selanjutnya mRNA keluar dari inti untuk menjadi model cetakan dalam translasi didalam sitoplasma.

Terdapat 3 jenis RNA yang dibentuk oleh DNA dimana tiap jenis RNA mempunyai fungsi yang berbeda, yaitu :

1. Messenger RNA (mRNA), berfungsi membawa kode genetik ke sitoplasma untuk mengatur sintesa protein. Fungsi ini dilaksanakan dengan cara mRNA menjadi cetakan dalam penyusunan rangkaian asam amino dalam translasi. Informasi genetik yang dibawa oleh mRNA terdapat pada runtunan basa yang dikandungnya. Dalam satu rantai mRNA hanya bagiantertentu yang menjadi pola cetakan dalam sintesis protein, yaitu ruas yang diapit oleh kodon awal dan kodon akhir. Dalam sandi genetic umum yang menjadi kodon awal ialah rangkaian tiga basa AUG, sedangkan sebagai kodon akhir terdapat tiga kombinasi basa yaitu UAA, UAG dan UGA. Dalam satu mRNA prokariotik dapat ditemukan lebih dari satu ruas penyandi, sedangkan pada mRNA eukariotik hanya terdapat satu ruas. Ruas penyandi protein inilah yang setara dengan satu gen, dalam kasus gen penyandi protein.

2. Transfer RNA (tRNA) untuk transport asam amino menuju ribosom untuk digunakan menyusun molekul protein. tRNA mempunyai fungsi sebagai pengangkut asam amino kedalam kompleks translasi serta membaca sandi-sandi (kodon-kodon) mRNA. Kesanggupan tRNA menjalankan tugas tersebut ialah berkat adanya simpul anti kodon dan kemampuan membentuk satu kompleks dengan asam amino, yang disebut aminoasil-tRNA.

Perpautan tRNA dengan asam amino terjadi berkat adanya enzim sintetase aminoasil- tRNA, yang dapat mengaitkan asam amino kepada ujung 3 tRNA. Dengan cara mengenali struktur tRNA atau untuk asam amino sintetase-aminoasil- tRNA mampu bekerja memasangkan satu jenis tRNA dengan satu jenis asam amino. Untuk 20 asam amino yang dikenali dalam sandi genetic sekurang-kurangnya ada 31 jenis tRNA.

3. Ribosomal RNA (rRNA) untuk membentuk ribosom bersama dengan 75 protein lainnya. Ribosom merupakan tempat berlangsungnya translasi. Dengan komponen penyusunnya yang terdiri dari rRNA dan protein ribosom mampu mengenali mRNA dan sejumlah enzim yang protein yang berperanan dalam proses translasi.

Ribosom terdiri dari dua sub unit, yaitu sub unit kecil dan subunit besar. Sub unit kecil mengandung sekitar sepertiga masa ribosom dan sisanya terdapat pada sub unit besar. Dalam keadaan bebas kedua sub unit ribosm terpisah satu dari yang lain, dan mereka akan bersatu pada saat proses translasi akan dimulai. Ukuran ribosme Eukariotik adalah 80 S atau setara dengan 4.420.000 dalton lebih besar dibandingkan dengan ribosom pada prokariotik seperti bakteri 70 S atau setara dengan 2.520.000 dalton.

Di dalam ribosom, terdapat satu situs untuk mRNA dan dua situs untuk tRNA dan satu situs untuk enzim transferase peptidil. Transferase peptidil adalah enzim yang berperan dalam merangkaikan satu asam amino dengan asam amino yang lain. Situs mRNA terdapat pada sub unit kecil dan sedangkan situs tRNA, yaitu situs A dan P, terdapat pada sebagian kecil pada sub unit kecil dan bagian terbesar pada sub unit besar. Situs tranferase peptidil terdapat pada sub unit besar. Adanya rRNA pada ribosom memberikan kemampuan pada ribosom untuk mengenali tRNA dan mRNA.

Sebagian besar ribosom terletak pada sitoplasma, dan dalam sel eukariotik sejumlah ribosom terdapat dalam organel intraseluler seperti mitokondria dan kloroplas. Ribosom-ribosom ini berfungsi untuk memsintesis protein yang khusus berfungsi di dalam organel-organel tersebut.

I. TAHAPAN TRANSLASI

Translasi memilik tiga proses, yaitu inisiasi protein, perpanjangan rantai polipeptida, dan proses akhir translasi.

A. Inisiasi translasi

Inisiasi protein memiliki 3 tahapan, yaitu :

1. Penempelan mRNA pada subunit kecil ribosom dengan cara pengenalan situs Shine Dalgarno oleh rRNA 16S;

2. Penempelan tRNA inisiator pada situs P subunit kecil ribosom

3. Subunit besar ribosom dengan kompleks subunit kecil ribosom-tRNA-mRNA, membentuk ribosom sempurna yang siap membaca kodon-kodon mRNA.

Pada E. coli proses inisiasi dibantu oleh tiga faktor inisiasi. Ketiga protein tersebut diberi sandi IF1, IF2 dan IF3 (IF singkatan dari inisiasi factor). Sel eukariotik mengandung faktor inisiasi yang lebih kompleks dibandingkan dengan prokariotik. Terdapat dua faktor Eif2 yang mempunyai fungsi sama dengan gabungan IF1 dan IF2; dan IF3 mempunyai fungsi sama dengan IF3.

B. Perpanjangan rantai polipeptida

Proses ini merupakan kejadian yang lain dari proses inisiasi dengan perangkat reaksi yang berbeda. Dalam proses perpanjangan akan terlibat sejumlah protein faktor perpanjangan EF (elongation factor), enzim transferase peptidil, serta GTP. Pada akhir proses insiasi dihasilkan satu ribosom sempurna yang berasosiasi dengan aminoasil-tRNA inisiator dan mRNA.

Pada bakteri masuknya aminoasil-tRNA kedua dan selanjutnya ke dalam situs A akan dibantu oleh protein faktor perpanjangan EF-Tu serta GTP yang membentuk kompleks EF-Tu-GTP-aminoasil-tRNA. Kompleks ini baru terbentuk jika, dan hanya jika, anti kodon dari aminoasil-tRNA dapat berinteraksi dengan kodon yang terdapat pada situs A. Setelah dua aminoasil-tRNA berada pada ribosom transferase peptidil akan mengkatalisis reaksi pembentukan ikatan peptide antara dua asam amino.

C. Akhir proses translasi

Bila ribosom menemui salah satu kodon akhir : UAA, UAG atau UGA, maka tidak akan ada aminoasil-tRNA yang dapat menempel pada situs A, karena tidak ada anti kodon yang cocok, sehingga proses perpanjangan rantai polipeptida akan berakhir. Ini menyebabkan ribosom tRNA, mRNA dan polipeptida dipisahkan satu dari yang lainnya. Proses pemisahan ini dibantu oleh protein RF yang merupakan faktor pembebas (RF=release factor). Pada E. coli dikenal tiga RF, yaitu :

1. RF1 : tanggap terhadap kodon UAA dan UAG

2. RF2 : tanggap terhadap kodon UAA dan UGA

3. RF3 : tidak mempunyai kegiatan pembebasan itu sendiri tetapi merangsang reaksi yang dikatalisis oleh RF1 dan RF2.

Faktor-faktor pembebas dapat mengenali kodon-kodon akhir. Ini terbukti dengan menempelnya protein-protein tersebut pada kodon akhir walaupun dalam keadaan tanpa ribosom. Pada kodon akhir akan menempel salah satu dari RF1 atau RF2. faktor-faktor ini akan merubah aktivitas transferase peptidil (mekanisme masih belum diketahui), sehingga bukan mereaksikan polipeptida dengan aminoasil-tRNA melainkan dengan air (H₂O).

Tahapan-tahapan translasi dibagi menjadi 3 bagian utama, yaitu inisiasi, elongasi dan terminasi. Tahapan tersebut adalah sebagai berikut.

a. Inisiasi

1. Sebuah subunit kecil dari ribosom terikat pada bagian awal pesan (di 5’)

2. Subunit kemudian menelusuri alur menuju 3’ sampai mendapatkan codon

AUG.

3. Di sini subunit akan bergabung dengan subunit besar dan sebuah inisiator

tRNA.

4. Inisiator tRNA mengikat pada P Site pada ribosom.

b. Elongasi:

5. Sebuah aminoacyl-tRNA (sebuah tRNA yang terikat kovalen pada asam aminonya) yang dapat berpasangan basa dengan codon selanjutnya pada mRNA tiba di A site

6. Asam amino sebelumnya (Met di awal translasi) terhubung pada asam amino yang datang dengan ikatan peptida.

7. Inisiator tRNA dilepaskan dari P site.

8. Ribosom berpindah menuju codon selanjutnya. Pergeseran ini memindahkan tRNA yang baru tiba, bersama peptida yang dibawanya, menuju P site dan membuka A site untuk kedatangan aminoacyl-tRNA yang baru.

c. Terminasi

9. Akhir translasi terjadi saat ribosom mencapai satu atau lebih codon STOP (UAA, UAG, UGA).

II. PENGATURAN TRANSLASI

Ekspresi sebagian besar gen dikendalikan pada transkripsi. Faktor-faktor transkripsi mengikat pada promotor yang akan menentukan gen-gen yang akan ditranskripsi. Namun, ekspresi gen juga dapat dikendalikan pada tingkat translasi. Molekul mRNA yang rusak dapat dihasilkan dari mutasi pada gen dan kesalahan selama transkripsi dan translasi (meskipun sangat jarang).

Permesinan Degradasi RNA Umum adalah:

1. Tubuh P

Cytosol dari eukariot mengandung kompleks protein yang bersaing dengan ribosom untuk akses pada mRNA. Sementara molekul-molekul ini meningkatkan aktivitasnya, hal ini mengurutkan mRNA dalam kumpulan besar yang disebut tubuh P (Processing Bodies). Protein-protein penekan ini memecah mRNA dengan membuang ’kepala’, kemudian membuang ekor poly(A), dan menurunkan sisa pesan (dalam arah 5’à3’.

2. Exosome

Adalah kompleks makromolekul dengan dua bukaan. Molekul ini mengambil molekul RNA takterlipat dan menurunkan pada arah 3’à5’

3. Dengan MicroRNA (miRNA)

Adalah molekul RNA kecil yang mengikat pada bagian komplemen dari 3’-UTR dari mRNA dan mencegah translasi oleh ribosome serta mencegah kehancurannya.

4. Dengan Riboswitch

Regulasi beberapa metabolisme dikendalikan oleh riboswitch. Suatu riboswitch adalah bagian dari molekul mRNA dengan situs ikatan spesifik untuk metabolit.

5. Dengan Protein Spesifik Gen

Translasi satu mRNA pada manusia ditekan oleh sebuah protein : aminoacyl tRNA syntetase.

D. KODE GENETIK

Kode genetik terdiri dari 64 riplet nukleotida. Triplet ini disebut codon. Dengan tiga pengecualian, setiap codon mengkodekan untuk satu dari 20 asam amino yang digunakan dalam sintesis protein. Ini menghasilkan beberapa redundansi dalam kode yang sebagian besar asam amino dikodekan oleh lebih dari satu codon.

Sebuah kodon (AUG) memberi dua fungsi yang berkaitan:

1. Memberi sinyal dimulainya translasi

2. Mengkodekan dimasukkannya asam amino methionine (Met) ke dalam rantai polipeptida yang sedang dirakit.

Struktur tRNA alanin di atas mempunyai molekul yang terdiri atas satu jalur tunggal 77 ribonukleotida. Rantai ini melipat pada dirinya sendiri, dan sebagian besar basa penyusunnya berpasangan saling berpasangan untuk membentuk empat wilayah heliks. Paling sedikit terdapat satu jenis tRNA untuk setiap 20 asam amino dalam sintesis protein. Setiap jenis tRNA memiliki suatu barisan tiga nukleotida takberpasangan (anticodon) yang dapat terikat mengikut aturan pasangan basa pada triplet komplementer pada nukleotida (codon) pada mRNA.

Anticodon : 3’ CGA 5’

Codon : 5’ GCU 3’

Tabel 2. Kode genetik DNA

TTT	Phe	TCT	Ser	TAT	Tyr	TGT	Cys
TTC	Phe	TCC	Ser	TAC	Tyr	TGC	Cys
TTA	Leu	TCA	Ser	TAA	STOP	TGA	STOP
TTG	Leu	TCG	Ser	TAG	STOP	TGG	Trp
CTT	Leu	CCT	Pro	CAT	His	CGT	Arg
CTC	Leu	CCC	Pro	CAC	His	CGC	Arg
CTA	Leu	CCA	Pro	CAA	Gln	CGA	Arg
CTG	Leu	CCG	Pro	CAG	Gln	CGG	Arg
ATT	Ile	ACT	Thr	AAT	Asn	AGT	Ser
ATC	Ile	ACC	Thr	AAC	Asn	AGC	Ser
ATA	Ile	ACA	Thr	AAA	Lys	AGA	Arg
ATG	Met*	ACG	Thr	AAG	Lys	AGG	Arg
GTT	Val	GCT	Ala	GAT	Asp	GGT	Gly
GTC	Val	GCC	Ala	GAC	Asp	GGC	Gly
GTA	Val	GCA	Ala	GAA	Glu	GGA	Gly
GTG	Val	GCG	Ala	GAG	Glu	GGG	Gly

Tabel 1. Kode Genetik (codon) RNA

	U	C	A	G
U	UUU Phenilalanine (Phe)	UCU Serine (Ser)	UAU Tyrosine (Tyr)	UGU Cysteine (Cys)	U
	UUC Phe	UCC Ser	UAC Tyr	UGC Cys	C
	UUA Leucine (Leu)	UCA Ser	UAA Stop	UGA Stop	A
	UUG Leu	UCG Ser	UAG Stop	UGG Tryptophan (Trp)	G
C	CUU Leucine (Leu)	CCU Proline (Pro)	CAU Histidine (His)	CGU Arginine (Arg)	U
	CUC Leu	CCC Pro	CAC	CGC Arg	C
	CUA Leu	CCA Pro	CAA	CGA Arg	A
	CUG Leu	CCG Pro	CAG	CGG Arg	G
A	AUU Isoleucine (Ile)	ACU Threonine (Thr)	AAU Asparagine (ِِAsn)	AGU Serine (Ser)	U
	AUC Ile	ACC Thr	AAC Asn	AGC Ser	C
	AUA Ile	ACA Thr	AAA Lysine (Lys)	AGA Arginine (Arg)	A
	AUG Methione (Met) atau Start	ACG Thr	AAG Lys	AGG Arg	G
G	GUU Valine (Val)	GCU Alanine (Ala)	GAU Aspartic Acid (Asp)	GGU Glycine (Gly)	U
	GUC Val	GCC Ala	GAC Asp	GGC Gly	C
	GUA Val	GCA Ala	GAA Glutamic Acid (Glu)	GGA Gly	A
	GUG Val	GCG Ala	GAG Glu	GGG Gly	G

DAFTAR PUSTAKA

Detke. 2007. Post-Transcriptional Modifications (a.k.a RNA processing). www.no15RNAprocessing/pressentation.html. [21 Nov 2007].

Jusuf, M. 2001. Genetika 1 Struktur dan Ekspresi Gen. Sagung Seto. Jakarta.

Maki R et al. 2007. Gene Expression. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 77:2138. www.GeneExpression.html. [29 Nov 2007].

Kimball John W. 2006. Kimbal’s Biology Pages. www.BiologyPages.info. [16 Nov 2007].

Zhang Z, Liao B, Xu Ming, Jin Y. 2007. Post-Translation modification of POU Domain Transcription Factor Okt-4 by SUMO-1. The Faseb Journal vol 21. www.fasebj.org. [21 Nov 2007].

Proses Ekspresi Gen

About

2 comments

Leave a Reply

Page

Search

Sites

Pemberitahuan

Friends follow